|
|
10. Мышечная ткань
(приводится по тексту:
Регирер С.А. Биомеханика. Обзор. Ин-т механики МГУ. Москва. 1990. - 71c.)
Обширные экспериментальные данные о мышечной ткани включают информацию о структуре мышечного волокна и ее изменениях при сокращении, о биохимических процессах в мышце, о тепловых и реологических свойствах мышцы, сведения о распространении возбуждения, и разумеется, о самой способности мышц укорачиваться, развивать усилие и совершать механическую работу. Эти данные получают либо в опытах на цельной мышце с последующим ( обычно очень упрощенным) пересчетом, либо в опытах с изолированными образцами ткани различной конфигурации [10,11,18, 129].
Основные объекты исследования в механике мышечной ткани -скелетные мышцы, миокард, гладкие мышцы, летательные мышцы насекомых. Все эти типы мышц имееют принципиально одинаковый механизм сокращения, хотя и различаются многими деталями , в том числе кинетикой активации и качественными реологическими характеристиками.
В пассивном состоянии и при стационарной активации мышечная ткань ведет себя подобно всем другим мягким тканям, (реологические параметры, естественно, изменяются при активации). Активно сокращающуюся в произвольном режиме мышцу не удается уподобить какому-либо известному материалу [10,11,129, 129а,130], поэтому не существует четких представлений о том, какой набор опытных данных мог бы быть принят за представительный. Математические модели мышечной ткани ставят своей целью связать разнородные опытные сведения воедино и построить аппарат для решения прикладных проблем,в частности, получить способ планирования и сопоставления экспериментов, проводимых в различных условиях с разными типами мышц.
Один из классов моделей активной ткани [ 17-т. 1, с. 17-39; 34, 39] построен на основании данных о структурных изменениях, вызывающих сокращение мышечного волокна. Все подобные "микроскопические" модели опираются на теорию скользящих нитей, положения которой, разработанные в основном для поперечно -полосатых мышц, только в общих чертах могут быть справедливыми для других типов.
Чисто феноменологические модели рассматривают поведение макрообъемов мышцы. Определяющие параметры, характеризующие активность в этих моделях, не связаны явно с микроскопическими структурными характеристиками.
Начало таким моделям, как принято считать, было положено А. Хиллом, предложившим для описания активной мышцы в состоянии тетануса модель вязкоупругого тела. Многочисленные эксперименты подтверждали качественное сходство механического поведния вязкоупругого тела и мышечной ткани, однако работы по измерению тепловыделения показали, что термодинамические свойства мышцы и вязкоупругого тела различны (есть, как выяснилось, и прямые различия в реологических свойствах [55-с. 236-256; 129; 129а]).
С точки зрения существа механики сплошной среды феноменологическая модель должна строиться на основе самых общих представлений о строении и свойствах активной мышцы и не должна явно использовать предположения о существовании "активных деформаций". Модель должна допускать описание термодинамики, химии и механики процесса сокращения, а также связи их с возбуждением в тензорно-инвариантном виде.
Попытка реализовать перечисленные требования и получить достаточно общую модель мышечной ткани была предпринята в работе [131] и получила затем значительное дальнейшее развитие (см.[10,17-т.1,с.17-39;т.2,с.151-178;27,55-с.127-141]), в особенности для сердечной мышцы. В этой теории мышечная ткань рассматривается как двухфазная многокомпонентная анизотропная среда. Первая фаза отождествляется с миофибриллами, и для нее постулируется существование необратимой части деформаций и химических реакций; вторая фаза - все прочие структуры ткани -может в принципе иметь произвольные свойства. Предполагается, что существует межфазный перенос веществ, являющихся участниками химических реакций. Общие приемы, развитые для построения моделей сред, приводят к системе балансовых и определяющих уравнений с коэффициентами, подлежащими определению из опыта.
В литературе описано более 20 независимых типов экспериментов с мышцей. Пользуясь данными шести "базисных" экспериментов и некоторыми дополнительными физическими соображениями, удается найти коэффициенты определяющих уравнений. После этого подвергаются расчету все остальные экспериментальные ситуации.
В результате было показано [27-с.5-52], что почти все качественные эффекты, наблюдаемые в экспериментах, удовлетворительно описываются предложенными уравнениями. В частности, теория предсказывает "двугорбый" закон изменения тепловыделения во времени при одиночном изометрическом сокращении. Многие эффекты, как оказалось, радикальным образом зависят от диапазона длин образца.
"Обратное" влияние сокращения на активацию [27-с.53-75], детали процесса расслабления [132], особенности длительного сокращения [129] и ряд других эффектов еще ожидают своего объяснения, для которого, видимо, потребуются усовершенствования модели. Модификации нужны также для применения модели к гладким мышцам и мышцам насекомых. Одновременно выяснилось, что весьма трудно найти в литературе описание полного набора базисных данных для какого-либо одного типа мышц, не говоря уже об одном образце. В очень редких случаях представленные данные допускают обработку в безразмерных переменных, и, как правило, описание опыта недостаточно полно.
Акустические свойства мышечной ткани отличаются от таковых для пассивных мягких тканей более явно выраженной анизотропией и изменениями при активном сокращении [128]. Известны два акустических эффекта, не нашедших пока удовлетворительного объяснения: генерация низкочастотных звуков при сокращении [133] и влияние ультразвукового облучения на сократительные свойства [134].
Очевидно, что механические характеристики мышц могут служить показателем их состояния и эффективности лечебных процедур, скажем, электростимуляции. Знание свойств мышечной
ткани - необходимый элемент исследования скелетных мышц и всех многочисленных органов, оснащенных мышцами различных типов. Поставлен вопрос о создании искусственных сокращающихся материалов дли клинического использования.
|
